Modelos de selecção natural com dependência da densidade

Abstract

Introdução - Selecção com dependência da densidade - O crescimento da população e a selecção natural são dois processos fundamentais que operam no interior de uma população. Ao estudo do primeiro dedica-se a dinâmica de populações e ao do segundo a genética de populações. Apesar de, no início, estes processos serem estudados separadamente, concluiu-se que eles estão intimamente relacionados. Essa relação é estabelecida na teoria da selecção natural com, dependência da densidade através de modelos de selecção regulada pela densidade onde as viabilidades são funções do tamanho da população. Tais modelos serão o objecto de estudo deste trabalho. A teoria tradicional da dinâmica de populações considera que todos os indivíduos são geneticamente idênticos. Especificando, supõe que, durante o processo de crescimento da população a selecção natural não provoca alterações nos parâmetros que caracterizam o crescimento. Os teóricos iniciais pensavam que a evolução, por selecção natural, se efectuava numa escala de tempo maior do que as alterações no tamanho da população. Como tal, as teorias da dinâmica e da genética de populações eram objecto de estudo separado. Por exemplo. Lotka afirmou que as escalas de tempo para a evolução e para o crescimento da população são diferentes. Ao provar-se que a selecção natural era, com frequência, mais forte do que inicialmente se supunha, as escalas passaram a ser as mesmas. De tal modo que a substituição de genes ocorreria no mesmo espaço de tempo que a população necessitaria para atingir o equilíbrio de abundância. Assim., era indefensável a separação entre evolução e ecologia. Consequentemente, tem sido dada grande atenção à interacção entre a composição genética de uma população e as pressões ecológicas realizadas sobre esta. Lewontin [18] efectuou unia descoberta importante: que o tamanho da população pode afectar dramaticamente a selecção natural. Esta foi mais tarde confirmada por numerosos estudos experimentais, efectuados em várias espécies. Nomeadamente, os estudos de Sokal e Sullivan [38] na Musca domestica; Sokal e Huber [36], Schlager [35], Sokal e Karten [37] no Tribolium castaneum; Lewontin e Matsuo [19], 11lueller e Ayala [26], Bierbaum e outros [7], Mueller [25], Mueller e outros [27] na Drosophila melanogaster; O'Hara e Brown [29] no Erysiphe graminis, o fungo que provoca o míldio no trigo. Estes estudos evidenciam a existência na natureza de selecção com dependência da densidade. Coral efeito, concluiu-se que as populações que se desenvolvem em altas densidades (denominadas K- seleccionadas) têm geralmente taxas de crescimento per capita, em ambientes superpovoados, ralais elevadas do que as que se desenvolvem em baixas densidades (denominadas r- seleccionadas). Outro tipo de experiências analisa a evolução de determinados caracteres fenotípicos à medida que a densidade da população se altera. Como, por exemplo, os estudos de: Moorcroft e outros [24], relativamente aos caracteres côr da lã e de tipo corno das ovelhas Soay, Ovis avies, que vivem na Escócia; o estudo relevou que a selecção é mais forte nos anos de alta densidade e alais fraca nos anos de baixa densidade; - Gurevitch e outros [15], em relação à performance (biom.assa e número de flores) de plantas Brassiva rapa consanguíneas e não-consanguíneas; os autores concluíram que, em alta densidade, ambos os tipos sofrem igualmente os efeitos de superpovoação enquanto que, em densidade intermédia, a redução no tamanho da planta é mais acentuada nas plantas consanguíneas; - Dudley e Schmitt [11], relativamente ao comprimento do caule na Impatiens capensis; a análise fenotípica revelou selecção para o aumento da altura em relação ao comprimento das folhas em densidade elevada e para a sua diminuição em baixa densidade. Partindo da hipótese de que as alterações fenotípicas podem ser determinadas, pelo menos parcialmente, pelo genoma e que este está sujeito a selecção natural, estes estudos constituem evidência de que essa selecção depende da densidade da população. Existem, também, abundantes evidências de que a taxa de sobrevivência e reprodução de um genótipo pode depender da composição genética da população. De facto, as interacções entre genótipos têm sido citadas como uni factor importante na manutenção da variabilidade genética. Estas foram encontradas em estudos realizados por Kojima e Yarbrough [17], Kojima e Tobari [16] e DeBenedictis [10] na Drosophila melanogaster, e por Sakai [32] e Allard e Adams [1] [2] em populações de plantas, onde a performance de tini indivíduo é afectada pelos seus vizinhos. Este fenómeno também tem sido examinado teoricamente através de vários modelos de selecção natural com dependência da frequência. No entanto, a teoria da selecção com dependência da frequência permanece consideravelmente subdesenvolvida quando comparada com a teoria da selecção com dependência da densidade. O problema da primeira teoria é a escolha de funções específicas que descrevam o modo como a viabilidade de diferentes genótipos depende da sua frequência. Com a escolha arbitrária de funções e sem qualquer possibilidade real de medir a viabilidade na natureza. a dependência da frequência produz modelos de enorme complexidade, que admitem quase todo o tipo de comportamento dinâmico imaginável. Ao contrário dos anteriores, este tipo de modelos não farão parte do nosso estudo.