Dynamics of meiofauna communities in association with Zostera noltii seagrass beds in the Mira estuary (SW Portugal) - Dinâmica das comunidades de meiofauna em sedimentos associados aos povoamentos de Zostera noltii no estuário do rio Mira

Abstract

Most estuarine primary consumers are found on the bottom of the estuary, where a rich benthic community is usually very abundant, and they are directly involved in most physical and chemical processes that occur in estuaries, such as interaction with sediments, the nutrient cycle and energy flux. The meiobenthos is an important benthic component in marine and estuarine sediments, and is composed of animals of sma11 body size, with a range between 31-1000 um. In estuarine sediments, meiofauna: (i) facilitate biomineralization of organic material and enhance nutrient regeneration, (ii) serve as food for a variety of higher trophic levels, and (iii) exhibit high sensitivity to environmental modification. The spatial, temporal and vertical distribution, abundance, species composition and fluctuations of the meiobenthic communities are deeply influenced by several biotic and abiotic factors: food resources, oxygen, salinity, temperature, turbidity, hydrodynamic regime, sediment grain size characteristics and topography, trophic relationships, biogenic structures, bioturbation, disturbance effects. In sediments, the most abundant taxon of meiofauna is usually nematodes, and copepods are typically second. In shallow estuaries there are often dense communities of monocotyledonous flowering plants, seagrass beds, which extend mainly by under-sediment rhizome systems. In temperate regions, the seagrass beds of Zostera are the most common of these plants, occurring in mud and sandy soft sediments. In recent years, there has been a surge of interest in the fauna) composition and ecology of the invertebrates inhabiting seagrass beds. The impetus for such research effort has largely been based upon a recognition of the role seagrass beds play in the energy flux of estuaries, either through their release of dissolved organic carbon directly into the water column, or, after defoliation and the fragmentation of leaves, by contributing to the detritus pool. There are several studies that have focused on the meiobenthic communities associated with seagrass beds; however, only two studies were identified concerning meiofauna associated with seagrass beds of Zostera noltii, which were studied in terms of density, biomass and seasonality based on major taxa. The meiobenthos studies in Portugal are documented by only three studies: Austen et al. (1989) studied the community structure of the macrobenthos and meiobenthos in the Ria Formosa; Rosado (1996) studied the meiofauna from different sediments of the Sado estuary and Franco (1999) studied the vertical distribution of meiofauna in the Tejo estuary. The current study essentially centres on the study of the meiofauna of the sediments associated with seagrass beds of Zostera noltii in the Mira estuary, through the study of the temporal variation of the meiofauna communities, focusing on the ecology of the free-living marine nematodes. lts aim is to relate the temporal and vertical variation patterns of meiobenthic composition communities to variations in the environmental factors, and to discuss how strong is the influence of the temporal changing environment on the structural characteristics of the meiofauna taxa, and the trophic and age composition of the nematodes. The study was carried out at two sampling sites to compare meiofauna composition, Nematoda assemblages and density temporal and vertical variation patterns, and to discuss structuring factors of meiofauna and Nematoda assemblages at both sampling sites. The higher abundances and composition of meiofauna and Nematoda assemblages observed throughout the study agree with the results of previous observations carried out in the vegetated intertidal muddy sediments of several estuaries. A total of 17 meiofauna taxa were registered, with Nematoda the dominant taxon (>87%). The higher relative densities of Nematoda taxon structured the temporal variations, and consequently the seasonality of meiofauna assemblages. The study of the temporal variation of the dominant genera, age and trophic composition and the several relationships with environmental factors allowed an explanation of the structuring factors of the temporal dynamics of meiofauna communities. /RESUMO/ A comunidade bentónica constitui a maioria dos consumidores primários nos sedimentos estuarinos e está envolvida na maioria dos processos físicos, biogeoquímicos e biológicos relacionados com os fluxos de matéria e energia nos ecossistemas estuarinos. A meiofauna bentónica (=meiobentos) é uma componente importante da fauna associada aos sedimentos marinhos e estuarinos, é constituída por pequenos organismos com representação filogenética em quase todos os phyla de invertebrados: Vinte três taxa dos trinta e três fila que constituem os metazoários têm representação na meiofauna, nomeadamente: Nematoda, Turbellaria, Oligochaeta, Polychaeta, Copepoda, Ostracoda, Mystacocarida, Halacaroidea, Hydrozoa, Nemertina, Entoprocta, Gastropoda, Aplacophora, Brachiopoda, Holothuroidea, Tunicata, Priapulida e Sipunculida. A definição metodológica de meiofauna tem como base a malha da rede dos crivos utilizados para a sua extracção, incliu todos os organismos metazoários bentónicos que atravessam uma rede de malha 1000 gm e ficam retidos numa malha de 31 gm. São organismos com cicios de vida curta, dias ou semanas e de reprodução contínua ao longo do ano. Em sedimentos estuarinos não perturbados o meiobentos apresenta densidades que podem atingir 10 6 ind m-2, com valores tendencialmente mais elevados nos sedimentos ricos em matéria orgânica e mais baixos nas areias limpas. Os nemátodes geralmente são o grupo taxonómico dominante, podendo atingir 60-90% das comunidades meiobentónicas estuarinas, e os copépodes o segundo grupo mais abundante, podendo ocasionalmente serem outros taxa os dominantes. A meiofauna não constitui um grupo ecológico homogéneo, a estrutura e composicão das comunidades são específicas de cada ecossistema. Assim, as comunidades existentes nas vasas, nas areias, nos diferentes ambientes epibenticos ou ao longo dos gradientes de salinidade de um estuário diferem significamente. A grande diversidade de estratégias alimentares destes organismos explica a sua presença numa grande diversidade habitats, inclui detritívoros de superfície, detritívoros escavadores, herbívoros, filtradores ou suspensívoros, omnívoros e predadores A distribuição, abundância, composição e variações temporais das comunidades meiobentónicas são controladas por factores físicos e biológicos. Os factores abióticos descritos como determinantes na estrutura e dinâmica das comunidades são: granulometria do sedimento, temperatura, salinidade, oxigênio, topografia dos sedimentos, regime hidrodinâmico e perturbações físicas e químicas de natureza antropogénica. Factores bióticos como as relações tróficas, disponibilidade de alimento, bioturbação e a presença de estruturas biogénicas são interacções biológicas condicionantes das comunidades. Os organismos meiobentónicos têm um papel importante nos processos de fluxo de energia através das comunidades bentónicas. São consumidos por organismos dos níveis tróficos superiores, tendo sido demonstrado sua importância como presa da macrofauna e outros invertebrados e ainda por juvenis de peixes; são também consumidores de microfitobentos e estão relacionados com os micro-organismos decompositores. As interacções da meiofauna com as populações bacterianas e os detritos coloca-a numa cadeia detrítica complexa, através do incremento da biomineralização da matéria orgânica e regeneração dos nutrientes: a fragmentação mecânica dos detritos vegetais acelera o seu processo de decaimento, o consumo de bactérias, produção de muco e excrecção de nutrientes que são consumidos directamente pelas populações bacterianas, mantêm o seu crescimento em Iog phase". A composição e abundância das comunidades variam geralmente de uma forma sazonal, ocorrendo um evidente padrão anual de abundância e de sucessão de espécies. Em diferentes ecossistemas os ciclos sazonais são muito variáveis, dependendo das condições ambientais e da composição de espécies. Nos climas temperados as populações atingem os valores máximos de abundância nos meses com temperaturas mais elevadas, apesar das espécies, individualmente, poderem atingir a máxima abundância noutros períodos. Os factores que regulam os padrões sazonais estão pouco descritos, sendo dificil separar os efeitos da temperatura, disponibilidade de alimento, tipo de sedimento e salinidade devido ao facto destas variáveis se encontrarem profundamente relacionadas. O oxigénio penetra apenas nas camadas superficiais dos sedimentos, condicionando fortemente a distribuição em profundidade da fauna, que fica restrita à superfície. Nas vasas, mais de 70% da meiofauna encontra-se nos primeiros 5 cm de profundidade, pois a maioria das espécies necessita de oxigénio para metabolizar. As interacções existentes entre factores físicos e biológicos são também determinantes na distribuição vertical da meiofauna, nomeadamente a granulometria do sedimento, temperatura, água insterticial, a presença de estruturas biogénicas, e.g. os rizomas das plantas intertidais, o padrão vertical de distribuição dos recursos alimentares e as interacções biológicas. Nos últimos anos tem sido crescente o interesse pelo estudo da composição e estrutura das comunidades dos sedimentos associados às plantas intertidais. As fanerogâmicas em geral e as Zosteráceas em particular são consideradas como uma das principais fontes de matéria orgânica nos ecossistemas costeiros de clima temperado. Estes povoamentos desempenham um papel importante nos processos de fluxo de energia na rede trófica dos ecossistemas estuarinos. A Zostera é um macrófito com rizomas que retira os nutrientes maioritariamente dos sedimentos, é responsável pela transferência de elevado teor de carbono orgânico para a coluna de água e através de elevada produção de detritos tem um contributo importante para cadeia detrítica. Tem influência directa na estrutura trófica dos vertebrados, nomeadamente de peixes que encontram aí uma zona de alimento, de "nursery" para estadíos juvenis de peixes e epibentos. Apesar do género Zostera estar presente em inúmeros estuários e rias da costa portuguesa os estudos realizados até à data são escassos e pontuais. Existem alguns estudos sobre as comunidades meiobentónicas associados às plantas intertidais das regiões temperadas e subtropicais Thalassia testudinum, Posidonia oceanica, Spartina e Zostera. No entanto, só se conhecem dois trabalhos relacionados com as comunidades meiobentónicas dos sedimentos associados aos povoamentos de Zostera noftá e foram realizados na baía de Arcachon, France. Teve como objectivo a identificação da variação da densidade e da sazonalidade dos grandes grupos taxonómicos da comunidade da meiofauna identificada. No sul do Japão foi estudado a variação temporal das comunidades meiobentónicas associadas aos povoamentos de Zostera marina, tendo sido focalizado na comunidade de nemátodes, identificada como mais abundante. Em Portugal os estudos relacionados com as comunidades de meiofauna são muito escassos, sendo apenas conhecidos três trabalhos que estudaram a composição das comunidades meiobentónicas, ao nível das grandes grupos taxonómicos, em diferentes tipos de sedimentos nos estuários do Tejo, Sado e Ria Formosa. Não existem estudos relacionados com as comunidades de meiobentos nos povoamentos de fanerogâmicas marinhas.