Mesofloras e palinofloras do Cretácio Inferior da Bacia Lusitaniana (Portugal)

Abstract

A flora cretácica portuguesa é rica e compreende formas com grande interesse paleobotânico. A boa representatividade do Cretácico no país permite acompanhar a evolução da vegetação desde o Cretácico Inferior, com predomínio das gimnospérmicas e das pteridófitas, até ao Cretácico Superior onde passam a dominar as angiospérmicas, que rapidamente se expandiram passando a colonizar praticamente todos os ecossistemas terrestres. Os primeiros trabalhos realizados sobre as floras do Cretácico português, a partir do século XIX, dedicaram-se essencialmente ao estudo de macrorrestos vegetais, tornando-se clássicos mundiais na área da Paleobotânica. Ulteriormente, os estudos desenvolvidos passaram a incidir sobretudo na palinologia e na estratigrafia mas, nos últimos 25 anos, a descoberta de mesofloras bem preservadas nos sedimentos, representadas por frutos, sementes, estames e flores trouxe novos conhecimentos que contribuíram, de forma determinante, para a compreensão da composição sistemática, evolução e diversidade da flora de angiospérmicas. Nesta dissertação apresenta-se o estudo de mesofloras e de palinofloras realizado em três jazidas fossilíferas do Cretácico Inferior da Bacia Lusitaniana, de Portugal. Foram seleccionadas as ocorrências de Vale Painho (perto do Juncal), Vale Cortiço (próximo de Torres Vedras) e Vale Farelo (junto a Vale de Água, Juncal). Constatou-se existir claro predomínio de gimnospérmicas e pteridófitas em todas as mesofloras estudadas. Apenas na de Vale de Água foram identificados restos atribuíveis a angiospérmicas. Nos depósitos de Vale Painho (provavelmente do Berriasiano), foram identificadas pequenas sementes descritas como novos táxones: foi descrita a nova espécie Erdtmanispermum juncalense e o novo género e espécie Raunsgaardispermum lusitanicum. As novas sementes apresentam plano de organização estrutural semelhante ao que se observa nas sementes de Bennettitales, Erdtmanithecales e Gnetales (clado BEG), com envelope externo de natureza esclerenquimatosa a envolver o tegumento interno, que se prolonga através de longo e estreito canal micropilar que, por sua vez, encerra no interior o nucelo preservado sob a forma de membrana fina. Pela primeira vez, uma flora do Berriasiano português é descrita a partir do estudo integrado de mesofósseis de vegetais e palinomorfos. As associações de restos de vegetais apontam para a presença de floresta de coníferas, dominada por Cheirolepidiaceae, com o sub-bosque constituído por pteridófitas e plantas do grupo BEG. Este estudo aponta para ambiente com clima de seca sazonal em que a vegetação se desenvolvia essencialmente, e sobretudo se preservava, nas margens de rios e áreas alagadas. Na mesoflora de Vale Farelo (Aptiano superior-Albiano inferior), foi identificada estrutura microsporangiada masculina com pólenes de tipo Eucommiidites nos esporângios, atribuída à nova espécie Erdtmanitheca portucalensis. As interpretações sedimentológicas, referentes ao Membro de Famalicão da Formação de Figueira da Foz, de onde provêm os restos fósseis, apontam para depósitos de sistema fluvial e clima quente e relativamente húmido. A descoberta destes novos táxones em mesofloras portuguesas representa um contributo significativo para o conhecimento da distribuição geográfica destas plantas mesozóicas, sendo de salientar a sua importância paleoecológica, dado que, co-existiram com as primeiras angiospérmicas e ocuparam ecossistemas com características ambientais semelhantes. Na mesoflora de Vale Cortiço (Hauteriviano inferior) foram recolhidos abundantes restos de coníferas atribuíveis a Frenelopsis teixeirae. O excelente estado de preservação das cutículas das folhas e caules permitiu emendar a diagnose original e completar a descrição desta espécie. As características da morfologia externa destas plantas, e a presença de pólenes atribuíveis ao género Classopollis, apontam para condições ambientais áridas a semi-áridas. Os dados sedimentológicos indiciam ambiente deposicional de planície mareal ou de estuário, sob clima quente a temperado, mas com humidade significativa pelo menos sazonalmente; ABSTRACT: The Portuguese Cretaceous flora is rich and comprising specimens of great palaeontological interest. This palaeobotanical record allows the analysis of the floristic evolution since the Early Cretaceous, mostly with gymnosperms and ferns, to the Late Cretaceous, showing that angiosperms have quickly expanded and colonized almost all the terrestrial ecosystems. The earlier publications on the Portuguese Cretaceous floras, since the 19th century, studied mainly macroremains and become world classics in Palaeobotany. Later and up to now, the majority of studies used palynology as a stratigraphic tool, but over the last twenty-five years the discovery of well preserved mesofossil floras represented by fruits seeds, stamens and flowers have provided an extremely fast progress on the understanding of angiosperms systematic composition, evolution and diversity. This dissertation presents the study of mesofloras and palinofloras from the Early Cretaceous of Portugal carried out in three different opencast clay pit complexes exposing deposits of the Lusitanian Basin, in Portugal. The selected occurrences from Vale Painho (near Juncal), Vale Cortiço (close to Torres Vedras) and Vale Farelo (next to Vale de Água, Juncal). The gymnosperms and pteridophytes are clearly dominant in all the mesofloras studied. Angiosperms remains were recognised only in the Vale de Água mesoflora. In the Vale Painho levels (probably Berriasian) small seeds were identified and assigned to new taxa. We described the new species Erdtmanispermum juncalense and the new genus and species Raunsgaardispermum lusitanicum. The new fossil seeds have a distinctive anatomical structure similar to those observed in the seeds of Bennettitales, Erdtmanithecales and Gnetales group (clade BEG), a sclerenchymatic outer envelope that surrounds the integument and the nucellus preserved as a thin membrane. The integument is extended apically into a long, narrow micropylar canal. For the first time a Berriasian Portuguese flora is described based on the integrated study of mesofossil plants and palynomorphs. The associations indicate the presence of a coniferous forest dominated by Cheirolepidiaceae with a grown cover and understory vegetation of ferns and other pteridophytes as well as members of the BEG group. This study points to an environment with seasonal drought climate in which vegetation was developing, and probably better preserved, mainly along rivers and wetlands. In the Vale Farelo mesoflora (Late Aptian-Early Albian), it was recognised a new pollen organ with well-preserved pollen grains of Eucommiidites-type in the sporangia, assigned to the new species Erdtmanitheca portucalensis. Sedimentological interpretations for the plant-bearing unit, the Famalicão Member of the Figueira da Foz Formation, point for fluvial deposition under wet and relatively humid climate. The discovery of these new taxa in the Portuguese mesofloras represents a significant contribution to the knowledge of the geographical distribution of these Mesozoic plants, and its palaeoecological significance should be emphasized since they co-existed with the earliest flowering plants in terrestrial ecosystems with similar environmental characteristics. In the Vale Cortiço mesoflora (early Hauterivian) abundant conifers remains assigned to Frenelopsis teixeirae were collected. The original diagnosis of the species was emended and the description was completed thank to well preserved cuticle compressions from leaves and twigs. The characteristics of the external morphology of these plants and the presence of pollen assigned to the genus Classopollis point to arid to semi-arid environments. The sedimentological data indicate tidal-flat to estuarine depositional environment, developed under temperate to warm climate, but with significant seasonal moisture.